تاریخچه: به تحقیق می توان گفت، علی رغم علاقۀ وافر دانشمندان به کشف مکانیسم جذب مواد و عناصر از خلال غشاء پلاسمایی گیاهان، عمده پیشرفت ها در این زمینه، در طول دو تا سه دهه گذشته و خصوصاً پانزده سال اخیر صورت گرفته است. تقریباً تا اواخر 1970 دانشمندان هنوز درگیر کشف ساختار اصلی غشا سلولی بوده اند.

سپس مقاله معروف Epstein 1977 در ارتباط با دو فازی بودن جذب یون  بواسطه وجود دو سیستم انتقالی مجزا با تمایل کم و تمایل زیاد در سلول های ریشه نسبت به یون ها به چاپ رسیده بود و دوباره پس از ده سال مورد بحث دانشمندان قرار گرفت، با این تفاوت که، در جلبک کارا  بررسی نشد بلکه در غشا سلول های عالی که با دشواری ها و مشکلات خاص خود همراه بود.

از حدود اوایل سال های 1980 به بعد، پیشرفت های مهمی در مورد نحوۀ فعالیت کانال های یونی با استفاده از روش Patch Clamp  صورت گرفت.

در سال های اخیر به تدریج کلونینگ ژن های مربوط به سایر ماکرو و میکرو ِالمان ها در گیاهان نظیر نیترات، آمونیوم، آهن، فسفات و سولفات انجام گرفت.

از آن زمان که ارزش عناصر معدنی به عنوان یکی از اهرمهای افزایش تولید محصول توسط کارل اسپرنگل (1859-1787)   و یوستوس فن لیبیگ (1873-1803) مشخص گردید، علم تغذیه گیاهان ، واجد اهمیت فراوانی شد.

بررسی غشاء : درک خواص شیمیایی و فیزیکی غشا برای فهم چگونگی جذب یون یک امر ضروری می باشد لذا برای درک بهتر مفاهیم جذب در گیاهان، ابتدا باید ساختار غشا را به خوبی مطالعه کرد.  بررسی غشا تحت سه عنوان صورت می گیرد:

1- اجزای آمفی پاتیک غشاء: هنگامی که یک مولکول به حدی بزرگ باشد که بتواند نواحی قطبی و غیر قطبی خود را از هم جدا نگه دارد، مولکول آمفی پاتیک خوانده می شود.

2- نظم و سیالیت در غشاء:غشا از دو لایه فسفولیپد و یک لایه پروتئین(بعداً شرح داده می شود) تشکیل شده است. فسفولیپیدها دارای سر قطبیِ نیمه سخت و دُم هیدروکربنی انعطاف پذیر و غیر قطبی هستند لذا همه موجودات یک حالت تعادل مطلوب بین نظم و سیالیت را در این دو لایه فسفولیپیدی ایجاد کرده و خود را بین این دو حالت حفظ می کنند.

3- پروتئین های غشایی و نقش آنها در انتقال یون ها: عبورترکیبات غیر قطبی مانند: گازها (O2, CO2 ) و مولکول های کوچک و نسبتاً آب گریز (اتانول )  به دلیل آنکه نیازمند کمک پروتئین های انتقال دهنده غشایی نمی باشد به راحتی از غشاء عبور می کنند. در حالی که با افزایش اندازه یا  قطبیت یک مولکول به عنوان مثال ترکیباتی مانند ساکاروز ( مولکول های درشت) و یا اجزای باردار (یون ها) عمل انتقال به طور قطعی نیازمند کمک پروتئین های انتقال دهنده غشایی می باشد.

پروتئین های غشایی و نقش آنها در انتقال یون: پروتئین های انتقال دهنده یا ناقل Transport protein درون غشا مسئول عمده نقل و انتقال یون ها و متابولیت ها از خلال غشاء سلولی ویا غشاء اندامک های داخل سلولی یا Subcellular  می باشد. این پروتئین های انتقال دهنده یا ناقل را می توان از نظر خصوصیات بیوشیمیایی، ساختمانی، عملی و نوع موادی که توسط آنها انتقال می یابد به سه دسته تقسیم کرد:

1- پمپ ها     2- حامل ها       3- کانال ها

جابجایی یون ها و مولکول ها از میان ججره بندی های مختلف یک سیستم زیستی انتقال Transport خوانده می شود و دو نوع است:

1- انتقال فعالActive Transport

2- انتقال غیر فعالPassive Transport

مطابق قانون فیک Ficks low ، حرکت مواد در جهت همسو با شیب پتانسیل انرژی  و یا در جهت شیب نزولی Down hill، انتشار و یا انتقال غیرفعال خوانده می شود، در حالیکه حرکت مواد در جهت شیب صعودی پتانسیل انرژی Up hill یا انتقال فعال نامیده می شود که حرکت مواد در خلاف جهت،شیب غلظت و یا یک شیب شیمیایی می باشد. که به طور خود به خودی انجام نشده و نیازمند مصرف انرژی سلولی می باشد، این انرژی غالباً از هیدرولیز ATP تامین می شود.

معادله نرنست: زمانی که عبور یون های + و – در طرفین غشا به تعادل برسد پتانسیل استراحت صورت می گیرد. عبور مواد نیز در این حالت انجام می شود و هر سلول پتانسیل استراحت خودش را دارد و پتانسیل استراحت یک سلول را با معادلۀ نرنست محاسبه می کنند.V=62 Log 10 (Co/Ci  )                           

غلظت مواد در خارج از سلول:   Co

غلظت مواد در داخل سلول:    Ci                پتانسیل غشایی:    V  

پتانسیل استراحت برای سلولها از 200- تا 20- میلی ولت متغیر است.

 

پمپ ها: ATP-ase  هایی هستند که انرژی حاصل از هیدرولیز ATP را برای انتقال و حرکت پروتیئن ها از عرض غشاء ، بر خلاف شیب غلظتِ پتانسیل شیمیایی یا الکتریکی، مورد مصرف قرار می دهند. این نوع حرکت یون ها را، انتقال فعال می نامند و انرژی خواه است وانرژی خود را از هیدرولیز ATP,ADP,pi   می گیرد. حرکت یون ها در جهت یک شیب صعودی Uphill می باشد.

جذب و انتقال پتاسیم: تحت شرایط طبیعی غلظت پتاسیم در خاک اغلب کمتر از 100 میکرو مولار است و غلظت درون سلولی آن حدود 100 میکرو مولار است. همچنین  احتیاجات گیاه که کاتیونهای پتاسیم تامین می‌شود  از تفکیک یونی KCl بوجود می‌آید. جذب پتاسیم از طریق دو سیستم انتقال با تمایل های متفاوت نسبت به K⁺انجام می گیرد. دو نوع سیستم انتقال برای جذب پتاسیم داریم که شامل:

1- سیستم انتقال با تمایل کم (  LATS)Low Affinity Transport System

2- سیستم انتقال با تمایل زیاد  ( HATS ) High  Affinity Transport System

جذب و انتقال نیتروژن: جذب نیتروژن معمولاً به صورت نیترات ⁻ No3 از خاک انجام می شود اما گاهی به شکل آمونیومNH4  نیز صورت می گیرد. از آنجا که گیاهان نیترات را بر خلاف یک شیب غلظت مجتمع کرده و ورود آنیون ها به داخل سلول نیز به واسطه پتانسیل منفی سمت داخل غشاء ممانعت می شود. بنابراین انتقال نیترات محتاج انرژی است و بایستی فعالانه صورت گیرد. در گیاه نیترات احیاء و تثبیت می شود و بنا به نوع گونه تثبیت احیایی ازت در ریشه گیاه و یا به طور شایع تر در بخش های هوایی گیاه انجام می شود. نیترات نیز مشابه با K⁺، از طریق دو سیستم متفاوت  منتقل می شود. سیستم HATS اساساً فعال است، اما سیستم  LATS  با رشد در غلظت های بالای نیترات القاء می شود. بنابراین هر دو انتقال احتمالاً بوسیله کریرها به صورت سیستم های سیم پورتی( پروتون- نیترات ) امکان پذیر می شود.

Ca ₊₂- ATPase : یون کلسیم یکی از عناصر معدنی پر مصرف بوده و در درون سلول دارای نقش های اصلی و حیاتی متفاوت می باشد. یکی از مهمترین اعمال یون مزبور نقش آن در راه اندازی و انتقال پیام های درون سلولی در برابر محرک های مختلف و بروز پاسخ مناسب است که با حضور غلظت های معینی از این یون امکان پذیر می باشد.

کریرها: یک دسته دیگر از پروتئن های غشا می باشند مانند پمپ ها، و عمل انتقال بسیاری از مواد  را در عرض غشاء بر عهده دارند. کریرها سبب انتقال برخی مواد ضروری و مهم نظیر قندها و یون ها می شود و انتشار از نوع تسهیل شده است. نرخ انتقال توسط یک کریر ، از نرخ انتقال توسط یک کانال کمتر است. کریرها: به سه گروه عمده تقسیم بندی می شوند.

1- Uniport     2- Symport        3- Antiport

Uniport: نوعی از پروتئین های کریر هستند که قادرند تنها حرکت یک ملکول یا یون را در جهت شیب غلظت یا شیب الکتریکی امکان پذیر نماید، یونی پورترها معمولاً خیلی اختصاصی عمل می کنند.

حرکت گلوکز در خلاف جهت شیبِ گلوکز به درون سلول می تواند به واسطه حرکت رو به پایین یون H⁺، از طریق یک پروتئین کریر امکان پذیر گردد. این عمل کوترانسپورت Cotransportیا انتقال همراه نام دارد و بر دو نوع است:

1- اگر جهت حرکت هر دو ماده منتقل شده در یک مسیر باشد، حرکت از نوع سیمپورت Symport می باشد.

2- اگر جهت حرکت هر دو ماده مننتقل شده در یک مسیر نباشد و بر خلاف هم باشند، انتقال از نوع آنتی پورت Antiport  است. عمل آنتی پورترهای پروتون، واکوئل های گیاهی را قادر به تجمع متابولیتها و یون های ضروری می سازد.

یون های   ₂⁺Ca₂⁺, Cd⁺, Na⁺, Mg    به طریق آنتی پورتر  ⁺H به درون سلول واکوئل راه یابند.

عمل انتقال قندها و اسیدهای آمینه از طریق سیم پورت با پروتون امکان پذیر می باشد.

ورود آنیون های معدنی  CL⁻و⁻ No3 به سلول نیز از طریق حرکت سیمپورتی آنها با پروتون ها میسر می گردد.

یون پتاسیم در غلظت های پایین می تواند از طریق سیمپورتی به همراه H⁺ و یا Na⁺  جابجا گردد. اما در غلظت های زیاد، از طریق انتشار ساده و از مسیر کانال انتقال می یابد.

ساکاروز بر خلاف شیب غلظت به همراه   H⁺در( جهت شیب) به سیمپورتی از سلول های مزوفیل وارد سلول های همراه آبکش می گردد.

کانال های یونی  Ion channels: عبور یون های ویژه و یا آب را در جهت شیب الکتروشیمیایی امکان پذیر می نماید که انتشار تسهیل شده گویند.

کانال ها یا مجاری درون غشایی، به عنوان منافذ انتخابی عمل نموده، و در این میان اندازۀ مجرای درون کانال و بار الکتریکی سطح داخلی این مجرا، تعیین کنندۀ نوع ماده ای است که می توانند از درون کانال عبور نمایند. کانال ها تنها آب و یون ها را می توانند جابجا کنند.

میزان انتقال یک کانال از پمپ ها و کریرها بسیار بیشتر می باشد.

ویژگی های کانال های یونی:

1- مکانیسم هدایت یون در کانال ( انتخابی بودن یون)

2- انتخابی بودن حرکت یون

3- کنترل باز و بسته شدن کانال ها

4- حساسیت متفاوت کانال ها نسبت به برخی ترکیبات شیمیایی.

مکانیسم هدایت یون ها در کانال ها با وجود اینکه نرخ انتقال یون ها از طریق یک کانال بسیار بالا بوده و گاهی افزایش میزان  به صورت خطی و با نرخ بالا در نظر گرفته شده و به عنوان یک ویژگی مهم کانال ها به حساب می آید اما در برخی حالات این پدیده علی رغم سرعت انتقال بالا، یک آستانۀ اشباع از خود نشان می دهد.

البته میزان بسیار بالا انتشار از درون کانال، اساساً وجه تمایز مهمی برای تفکیک آن از انتشار ساده که میزان بسیار کمی یون را جابجا می کند می باشد. در سلول های کورتکس ریشه، کانال های انتخابی K⁺ یک مسیر عمده برای ورود یون های  Na⁺  به داخل ریشه محسوب شد.همچنین می توان ورود برخی یون های فلزات سنگین از طریق کانال هایCa₂⁺  را متذکر شد. چون اگر یک کانال بسیار بسیار اختصاصی عمل نماید باید مدت ها بسته و غیرفعال بماند.

طبقه بندی کانال ها:

1- کانال های وابسته به ولتاژVoltage gated channels 

2- کانال های وابسته به ماده- پذیرندهLigand – receptor gated channels

3- کانال های حساس به تحریکات مکانیکی (  MS )Mechano Senstive channels

4- کانال های آبی یا آکوپورین ها: آب ملکولی دو قطبی می باشد به همین دلیل می تواند به آهستگی از عرض دو لایۀ فسفولیپیدی و غیر آبدوست غشاهای سلولی، طبق فرایند انتشار و در دو جهت شیب عبور نماید. اما عبور سریع تر آب، به طور انتخابی و به مقدار زیاد می تواند از طریق کانال های پروتئینی خانواده MIP( Magor Intrinsic Proteins)  از خلال غشاء صورت پذیرد. این کانال های پروتئینی به کانال های آبی Water channels  یاآکوپورین ها Aquaporins   موسومند.

انتشار مولکول های کوچک از خلال دو لایه فسفولیپیدی: نحوه عبوربه این صورت است که در مراحل انتقال که انتشار غیرفعال نامیده می شود. یک مولکول کوچک در یک محلول آبی مجاور در دو لایه فسفولیپیدی حل شده، از آن عبور کرده و سپس در محلول آبی طرف مقابل حل می شود. در اینجا هیچ پروتئین دیگری در گیر نمی باشد.

تنظیم جذب یون ها از درون سلول، از طریق دو روش تنظیم می شود: جدا از پتانسیل های الکتروشیمیایی و یا سیستم های ناقل و پروتئین های موجود در غشاء که در میزان جذب یون دخالت داشته و آن را تنظیم می کنند، باید دانست که فعالیت سیستم های ناقل یون، بدون توجه به نوع، می تواند از درون سلول نیز مورد تنظیم قرار گیرد:

1- یک نوع تنظیم به صورت غیر اختصاصی بوده و بر روی جذب همگی یون ها تاثیر می گذارد. این تنظیم از طریق وقوع تغییرات در منبع انرژی  ATP سلول اعمال می شود. به این ترتیب که به کاهش منبع انرژی ، مجموعه ای از سیستم های انتقال وابسته به انرژِی تحت تاثیر قرار گرفته و بالطبع جذب همه یون ها کاهش می یابد.

2- نوع دیگر تنظیم، اختصاصی بوده و بر روی جذب یک یون ویژه تاثیر می گذارد این نوع تنظیم از طریق تقاضای درونی آن یون، جذب صورت می گیرد.

مثال: آزمایش که بر روی گیاه   Lolium perenne انجام شد، علی رغم آنکه تعویض محیط کشت به طور مرتب صورت گرفته و در عین حال غلظت نیترات در محیط کشت همواره ثابت نگاه داشته شد، اما  تغییرات در میزان جذب نیترات با تغییرات دوره ایی رشد (تقسیم سلولی) هماهنگ بود. در این آزمایش چنین نشان داده شد که حتی اگر غلظت نیترات محیط تا 10⁵  برابر نیز افزایش یابد، میزان جذب این یون ثابت بوده و در نتیجه، غلظت یون ها در درون سلول و یا حجره های درون سلولی میزان جذب را تنظیم می نماید.

جذب عناصر:

عناصر غذایی به دو دسته پر مصرف (Macroelement) و کم مصرف (microelement) تقسیم می‌شوند. ازت ، فسفر ، گوگرد ، پتاسیم ، کلسیم و منیزیم از عناصر پر مصرف محسوب می‌شوند. این عناصر به مقدار زیاد مورد نیاز گیاه می باشند. همچنین عناصری مانند آهن، منگنز، روی، مس و بوهر جزء عناصر کم مصرف می باشند.

 مثلا نیاز گیاهان عالی به پتاسیم تقریبا هزار برابر بیشتر از ُبر است. اختلاف بین مقدار پرمصرف و کم مصرف در همه حال مانند بر و پتاسیم بزرگ نیست. مثلا مقدار نیاز گیاهان به منگنز و آهن اغلب مشابه است. به همین دلیل در موارد زیادی آهن را از دسته عناصر کم نیاز به شمار می‌آورند.

عناصر غذایی کم مصرف  Micronutrient or Microelements  موجود در بخش جامد خاک، اغلب به صورت پیوسته به ذرات خاک  هستند و به شکل غیر محلول حضور داشته و به همین دلیل امکان جذب مستقیم آنها از طریق ریشۀ گیاه وجود ندارد.

 نحوۀ جذب عناصر میکرو: عناصر میکرو نیز مانند عناصر ماکرو ، از شیب پتانسیل الکترو شیمایی موجود در عرض غشاء پلاسمایی سلول های ریشه برای ورود به داخل سلول استفاده می کنند.از آنجا که سلول های ریشۀ، بسیاری از گونه های گیاهی دارای اختلاف پتانسیلی معادل 120- تا 180- میلی ولت در دو سوی غشای خود می باشند. کاتیون های عناصر میکرو می توانند به واسطه این اختلاف پتانسیل عظیم الکتریکی به داخل سلول رانده شوند، از سوی دیگر فعالیت کاتیونهای عناصر کم مصرف در درون سیتوپلاسم می بایست، در حد پایینی حفظ گردد، تا وقوع واکنش های اکسید و احیای مضر در درون سلول جلوگیری شود. بنابراین پتانسیل الکتریکی بسیار منفی برقرار شده در دو سمت غشا و نیز فعالیت پایین فلزات عناصر کم مصرف در درون سلول، نیروی رانش بسیار بزرگی را برای جذب کاتیون ها به داخل سلول فراهم می کند. که همین امر، جذب کاتیون های عناصر کم مصرف را از جذب فعال (با مصرف انرژی) بی نیاز می نماید و از این طریق فلزات عناصر کم مصرف می توانند، از طریق انتشار  و در جهت شیب به راحتی به داخل سلول راه یافته و از نظر ترمودینامیکی از مراحل جذب فعال بی نیاز می باشد.

جذب کاتیون های کم مصرف بوسیله دو لپه ای ها ئ تک لپه ای های غیر گرامینه: جذب یون Fe₂⁺: از آنجا که  Fe₂⁺  بهترین شکل قابل جذب آهن می باشدوآهن موجود در کلات ها یا کمپلکس آهن 3 ظرفیتی هستند، باید توسط سلول های ریشه دولپه ای ها و تک لپه ای های غیر گرامینه به Fe₂⁺  احیا شود و قبل از آنکه این مجموعه بتواند از غشا عبور کند باید Fe₂⁺ آن از مولکول های کلات جداشود.

همچنین جذب آهن توسط دو نوع کانال های یونی می باشد که عنارتند از :

1-کانال هایی  که برای جذب آهن  اختصاصی عمل می کند.

2- کانال هایی که برای کاتیو نهای دو ظرفیتی عمومی می باشد و از میان آن تمام کاتیون های دو ظرفیتی از خلال غشاء پلاسمایی عبور کرده و وارد سیتوپلاسم می شود.

جذب کاتیون های کم مصرف به وسیله تک لپه ای های گرامینه: ریشه گیاهان تک لپه ای گرامینه Grasses قادر است که مجموعه کاتیون  Fe₂⁺و ترکیبات کلات کننده را با هم از خلال غشا عبور دهد و از این رو بر خلاف مدل اول لزومی برای جداشدن کاتیون از کلات پیش از جذب وجود ندارد، بنابراین سلول های این گیاهان با تولید و ترشح برخی مواد کلات کننده به خارج از سلول، کاتیون ها و ترکیبات کلات کنندۀ آنها را به طور همزمان جذب می کند.

جذب کلر: Cl⁻  بوسیله ریشه های گیاهان عال از طریق سیمپورت (آنیون- پروتون) انجام می شود. به این صورت که یک سیستم انتقال، یون کلر را بر خلاف شیب غلظتش، به طور همزمان با پروتون در عرض غشای پلاسمایی جابجا می نماید و نیروی لازم برای حرکت خود را از شیب پتانسیل الکتروشیمیایی برقرار شده در عرض غشا، که ناشی از فعالیت پمپ  H⁺-ATPase می باشد، تامین می شود.

جذب مولیبدن: از آنجا که مولیبدن، ثابت تجزیه اسیدی پایینی را دارا می باشد، بنابراین در اسیدیته بالاتر از 4  محیط غذایی، غالباً به فرم بدون پروتون یا ⁻MoO4 بوده و نتیجتاًبه صورت اُکسی آنیون جذب می شود. خواص شیمیایی این آنیون مشابه آنیون های دو ظرفیتی معدنی است.

جذب بوهر: مراحل جذب  B به وسیله سلول های ریشه گیاه می باشند، هنوز مشخص نشده اند، اما نظر کلی دانشمندان به وجود یک مرحلۀ انتشاری غیرفعالB(OH3) از عرض غشای پلاسمایی، که با تشکیل اتصالات B-cis-diol  با قندها یا سایر پلی هیدروکسیل در سیتوپلاسم میسر می شود.

عوامل موثر بر جذب شامل:

1- اثر عوامل داخلی بر جذب مواد (نیمه تراوا بودن غشا ی پلاسمایی سلول ها، غلظت مواد معدنی، سالم بودن بافت داخلی)

2- اثر عوامل خارجی:

اثر غلظت:  غلظت یک یون در محیط خارج بر سرعت نفوذ همین یون در داخل سلولها اثر می‌گذارد.

اثر PH محیط:  مقداری از یونهای تشکیل دهنده محیط که جذب گیاه می‌شوند، مقدار جذب آنها با PH محیط نسبت مستقیم دارد.

اثر تداخل یونها:  جذب یون ، غالبا در نتیجه وجود سایر یونها در محیط غذایی تغییر می‌کند.

اثر فشار اکسیژن:  شدت جذب مواد توسط ریشه ، با کم شدن فشار اکسیژن در محیط کاهش می‌یابد.

اثر دما:  در مورد بسیاری از یونها ، جذب مواد توسط ریشه ، تحت اثر دمای محیط افزایش می‌یابد.

اثر روشنایی:  روشنایی باعث افزایش قدرت جذب مواد در گیاهان می‌شود.  

شکل واقعی عناصر در هنگام جذب: عناصر موجود در محیط غذایی خاک پس از یونیزاسیون جذب گیاهان شده و اشکال فلزی آنها به همان صورت مورد استفاده گیاهان قرار نمی‌گیرند.

بعضی از عناصر در خاک مانند آهن به سرعت به صورت غیر محلول درمی‌آیند و در این صورت نمی‌توانند جذب گیاهان شوند. برای رفع این اشکال ، به محیط خاک مواد همبند کننده مانند اتیلن دی آمین تترا استیک اسید   (EDTA) اضافه می‌کنند تا این عناصر را دربر گرفته و آنها را به صورت محلول نگه دارند. در داخل خاک ، اسیدهای هومیک و سایر بقایای موجودات زنده از موثرترین مواد همبند کننده بوده و نقش آنها در تغذیه آهن اساسی است. از مواد همبند کننده جهت کشت گیاهان در محیط مایع و یا جهت کشت قطعات بافتها و یا اندامها در محیطهای مصنوعی استفاده می‌شود.

برخی عناصر با تاثیرات منفی بر روی رشد گیاه:  عناصری که برای گیاهان ضروری‌اند مثل B ، Mn  و  Fe   چنانچه بیش از اندازه عرضه شوند می‌توانند مسموم کننده باشند. از این بین عناصری وجود دارند که حتی غلظت نسبتا کم آنها که برای گیاهان سمی است. مثل هالوژنهایی مانند ید و برم ، و یا عناصری مانند Al و نیز فلزات سنگین مانند Ni ، Pb ، Cd. حداقل غلظت قابل تحمل اینها، از گیاهی به گیاه دیگر فرق می‌کند. و هر کدام از اینها، علائم مسمومیت خاصی را در گیاهان نشان می‌دهند مثلا آسیب گوجه فرنگی بوسیله ید، زرد شدن و تحلیل رفتن برگها می‌باشد. اما در مسمومیت با Al ، کاهش شدید رشد رخ می‌دهد و ریشه‌ها ، کوتاه ، ضخیم و زخمی می‌شوند و به صورت افقی درمی‌آیند.

 

 ازت در گياه به صورت ترکيبات آلي ولي کم و بيش به شکل نيتريد و نيترات ديده ميشود. ازت در ساختمان سلول گياه به صورت پروتيين و اسيد هاي نوکلييک و کلروفيل و آنزيم ها و هورمون ها شرکت دارد. گياهان در مقابل ازت عکس العمل هاي زير را دارند.
افزايش رشد سبزينه اي، رشد و نمو و توسعه متعادل اندام ها، افزايش توليد پروتيين هاي گياهي افزايش توليد ميوه و دانه وتيره رنگ شدن برگ ها به سبب افزايش کلروفيل.

جذب نیتروژن معمولاً به صورت نیترات ⁻ No3 از خاک انجام می شود اما گاهی به شکل آمونیومNH4  نیز صورت می گیرد. از آنجا که گیاهان نیترات را بر خلاف یک شیب غلظت مجتمع کرده و ورود آنیون ها به داخل سلول نیز به واسطه پتانسیل منفی سمت داخل غشاء ممانعت می شود. بنابراین انتقال نیترات محتاج انرژی است و بایستی فعالانه صورت گیرد. در گیاه نیترات احیاء و تثبیت می شود و بنا به نوع گونه تثبیت احیایی ازت در ریشه گیاه و یا به طور شایع تر در بخش های هوایی گیاه انجام می شود. نیترات نیز مشابه با K⁺، از طریق دو سیستم متفاوت  منتقل می شود. سیستم HATS اساساً فعال است، اما سیستم  LATS  با رشد در غلظت های بالای نیترات القاء می شود. بنابراین هر دو انتقال احتمالاً بوسیله کریرها به صورت سیستم های سیم پورتی( پروتون- نیترات ) امکان پذیر می شود.

فسفر: در ساختمان سلولي و در بسياري از فعاليت هاي حياتي گياه دخالت دارد و باعث تسريع در رشد و رسيدن محصول شده و کيفيت محصول را افزايش ميدهد.
پتاسيم : در ساختمان گياه وجود ندارد و وجودش بخاطر ساختن بعضي اسيد امينه ها ضروري است. پتاسيم درسنتز و انتقال کربو هيدرات ها و به طور کلي مصرف دي اکسيد کربن مؤثر بوده و براي تشکيل ديواره سلول ضروري است. جذب آب و تعادل جذب عناصر به پتاسيم نياز دارد و سبب بالا بردن کيفيت محصول و راندمان فتوسنتز و مقاومت گياه در برابر امراض ميشود.
گوگرد : در ساختمان برخي از اسيد  هاي آمينه و در تشکيل کلروفيل  برگ ها نقش دارد.

کلسيم: وظيفه کلسيم در ساختمان ديواره سلول به صورت پکتات کلسيم است.

منيزيم:  در مرکز ملکول هاي کلروفيل و به صورت پکتات منيزيوم در ساختمان ديواره سلول وجود دارد.

آهن و منگنز: منگنز در بعضي از سيستم هاي آنزيمي براي توليد پروتيين دخالت دارد و آهن در ساختمان بعضي آنزيم ها و بعضي از رنگدانه ها  دخالت دارد. آهن در عمل فتو سنتز و هم در تنفس گياه نقش دارد.

روي: در سيستم آنزيمي و اکسين و پروتيين و در عمل تنفس نقش دارد.

مس:  وظيفه مس در ساختمان آنزيم هاست و علائم کمبود آن سبز ماندن رگبرگ ها و زرد شدن فواصل رگبرگ ها مي باشد.

بر: براي تقسيم سلولي و جوانه زدن دانه گرده و انتقال بعضي هورمون ها و حرکت قند مي باشد

منبع:فیزیولوژی گیاهی: جذب و انتقال مواد از خلال غشاء. دکتر منصور شریعتی و مریم مددکار حق جو.1383

جمع اوری مطالب توسط قلعه نویی